Качество семян представителей рода Deutzia Thunb. в условиях Башкирского Предуралья

Мурзабулатова Фануза Кавиевна ORCID: 0000-0002-8024-9863 кандидат биологических наук научный сотрудник; Южно-Уральский ботанический сад-институт УФИЦ РАН 450080, Россия, республика Башкортостан, г. Уфа, ул. Менделеева, 195 / 3 Murzabulatova Fanuza Kavievna PhD in Biology Researcher; South Ural Botanical Garden-Institute of the UFIC RAS 450080, Russia, Republic of Bashkortostan, Ufa, Mendeleev str., 195 / 3 murzabulatova@yandex.ru

Полякова Наталья Викторовна ORCID: 0000-0002-3717-0308 кандидат биологических наук ведущий научный сотрудник; Южно-Уральский ботанический сад-институт УФИЦ РАН 450080, Россия, республика Башкортостан, г. Уфа, ул. Менделеева, 195 / 3 Polyakova Natal'ya Viktorovna PhD in Biology Leading Researcher; South Ural Botanical Garden-Institute of UFIC RAS 450080, Russia, Republic of Bashkortostan, Ufa, Mendeleev str., 195 / 3 barhan93@yandex.ru

Род Дейция (Deutzia Thunb.) принадлежит к семейству Гортензиевых (Hydrangeaceae Dumorter) и включает в себя кустарники до 2,0 м высотой. Побеги гладкие, буровато-серые, со слабозаметными рассеянными чечевичками. Листья супротивные, заостренные, яйцевидные или ланцетовидные, по краю мелкопильчатые и мелкозубчатые, короткочерешковые, без прилистников. Соцветия чаще щитковидные или полузонтичные, кистевидные или метельчатые; изредка цветки одиночные. Венчик 5-лепестный, лепестки белого, кремового, сиреневатого, розового цвета. Тычинок 10, расположенных в два круга; тычинки внутреннего круга более короткие, чем внешние. Завязь 3-5 гнездная, нижняя; семена мелкие (0,5-1 мм длины), многочисленные, угловатые, плоские или выпуклые ^[1]. Название дано К. Тунбергом в честь голландского мецената Иоганна ван Дейция, благодаря содействию которого Тунбергу удалось побывать в Японии. Долгое время род Deutzia был известен только по единственному представителю, D. scabra Thunb., описанному по собственным сборам автора в Южной Японии ^[1]. Род включает около 60 видов, произрастающих, в основном, в Восточной и Юго-Восточной Азии (Филиппины, Гималаи), меньшая часть ареала находится в Мексике, там произрастают 4 вида ^[1]. На территорию России заходят 2 корейско-китайских вида – D. parviflora var. amurensis Rgl (средний Амур и южная часть Приморья) и D. glabrata Kom. (Южное Приморье, средний Амур) ^[2]. Дейции предпочитают горные местообитания, на юге своего ареала они встречаются на высоте 2000–3000 м над уровнем моря ^[1].

Дейции как декоративные обильно цветущие кустарники широко применяются в декоративном садоводстве стран Европы, где климат достаточно теплый ^[3]. Принимая во внимание высокую декоративность дейций, возникает необходимость изучения их интродукционной устойчивости в регионах с более суровым климатом, в результате чего появится возможность включения некоторых таксонов в ассортимент декоративных растений этих регионов.

Анализ литературы показал, что на данный момент количество опубликованных работ по изучению биологии семян дейций крайне мало. Наиболее подробно изучение цитогенетики различных видов дейции отражено в зарубежных источниках литературы ^[4]. В отечественных работах внимание уделялось, в основном, аспектам акклиматизации дейций в новых условиях: зимостойкости, сезонному ритму развития и морфологическим параметрам ^[5]. Кроме того, в литературе последних лет освещены попытки применения видов и сортов дейции в озеленении населенных пунктов средней полосы и аридных регионов России ^[6]. Что касается изучения различных методов размножения дейций, то в литературных источниках имеются только данные по вегетативным методам ^[7]. Сведений по изучению биологии семян дейций практически нет, а имеющиеся единичные данные относятся к работам более ранних лет ^{[8, 9]}. Наиболее новые данные по массе семян дейции гладкой, их качеству и особенностям семенного размножения содержатся в монографии Н.М. Воронковой с соавторами ^[10].

В ботаническом саду г. Уфы коллекция дейций начала формироваться в 80-е гг. прошлого века. Первыми видами в коллекции были D. parviflora и D. parviflora var. amurensis. К 2020 г. коллекция включала 23 таксона дейций из 2 секций: Mesodeutzia (дейция мелкоцветная, д. амурская, д. гладкая, д. щитковидная) и Deutzia (дейция шероховатая, д. Максимовича, д. нинбоанская, д. изящная, д. щитковидноцветковая, д. двуцветная, д. Вильморена, д. длиннолистная, д. Вича, д. Шнейдера рыхлоцветковая). Кроме того, в коллекции имеются межвидовые гибриды (дейция гибридная, д. кальмиецветковая, д. великолепная) и 6 сортов. По итогам интродукционных исследований установлено, что большинство видов дейции в климатических условиях Республики Башкортостан являются неустойчивыми и плохо переносят низкие температуры в зимний период; только небольшая часть коллекции перспективна для интродукции ^[11].

Цель данной работы – выявить особенности качества семян устойчивых и перспективных видов рода Deutzia для выращивания на Южном Урале.

Материалы и методы

Объектами исследования явились 3 вида дейции из секции Mesodeutzia, наиболее адаптированные к климату Башкортостана и стабильно проходящие все стадии фенологического развития: дейция мелкоцветная (D. parviflora Bge.), дейция мелкоцветная амурская (D. parviflora var. amurensis Rgl.) и дейция гладкая (D. glabrata Kom.). Все эти виды поступили в коллекцию ЮУБСИ из Главного ботанического сада РАН (Москва): первые два – в 1986 г. саженцами, а третий вид – семенами в 2006 г.

Город Уфа (Республика Башкортостан, Россия) расположен на широте: 54°44.5836′ с. ш. и долготе: 55°58.0674′ в. д. Климатические условия региона имеют существенные отличия от климата естественных мест обитания изучаемых видов дейций. Основные характеристики климата Республики Башкортостан – умеренная континентальность, длительный зимний период и жаркое лето. Наблюдаются частые поздние весенние и ранние осенние заморозки. Зимой часто бывают оттепели, которые отрицательно сказываются на состоянии даже зимостойких растений. Средняя температура января от –12,4⁰С до –14,5⁰С, минимум зафиксирован на отметке –48,5⁰С. Высота снегового покрова в среднем достигает 80 см. В июле средняя температура составляет +19,5⁰С, абсолютная максимальная температура зафиксирована на уровне +37,5⁰С. Длительность безморозного периода в среднем 144 дня. Количество осадков в теплый период составляет около 350 мм, среднегодовое – до 590 мм, максимум приходится на июнь-июль ^[12].

Зимостойкость интродуцированных видов дейций определялась по 7-балльной шкале Главного ботанического сада РАН: I – повреждений нет, II – обмерзает незначительная часть однолетнего побега (до 25%), III – обмерзает значительная часть однолетнего побега (свыше 25 %), IV – однолетние побеги обмерзают целиком, V – обмерзают двухлетние и более старые побеги, VI – обмерзает крона до уровня снегового покрова, VII – обмерзает вся крона до корневой шейки, VIII – растение вымерзает целиком ^[13].

Сезонный ритм развития дейций изучался по общепринятой методике фенологических наблюдений ^[14].

Массу семян определяли путем взвешивания: результатом была средняя масса 3-х навесок по 1000 шт. Всхожесть семян и энергию прорастания определяли по ГОСТу ^[15]; подсчет проросших семян в 4 повторностях проводили на 5-й, 10-й, 15-й и 20-й дни после посева.

Грунтовую всхожесть и продолжительность органического покоя семян определяли с помощью посева по 100 штук в 3-х повторностях в почвенно-песчаную смесь (3:1).

При статистической обработке полученных данных использовались следующие статистические процедуры: средние арифметические М, стандартные отклонения, корреляционный анализ.

Результаты и обсуждение

Основным лимитирующим фактором для успешной интродукции дейций в Республике Башкортостан являются низкие температуры в начале зимы (–25 °С и ниже), когда снеговой покров еще невысок. В такие зимы наблюдается вымерзание побегов выше уровня снега. Все почки, расположенные ниже уровня снега, сохранялись и кустарники цвели в нижнем ярусе кроны. Однако в последние годы характер зимних условий изменился, зимы стали мягче и более снежными, в результате чего цветение и плодоношение дейций значительно повысилось. Даже самые теплолюбивые виды дейции стали обильнее цвести и завязывать жизнеспособные семена. Сравнительный анализ зимостойкости дейции коллекции ЮУБСИ позволил выделить 3 вида, характеризующиеся абсолютной зимостойкостью, обильным цветением и высоким уровнем плодоношения независимо от условий зимы в регионе.

Дейция мелкоцветная (Deutzia parviflora Bge.). Кустарник высотой до 1,5 м. Листья яйцевидные или продолговато-яйцевидные, опушенные, до 8 см длиной и 3,5 см шириной, с мелкопильчатым краем. Соцветие щитковидное. Цветки 1.5 см в диаметре, лепестки белые, с кремовым оттенком, округлые или обратнояйцевидные. Плод – округлая коробочка. Семена эллиптические, иногда почти округлые, с коротким верхушечным крылом, темно-коричневые. Ареал распространения ‒ Северный Китай, Корея, Монголия. Редкий охраняемый вид, занесен в Красную книгу Амурской области ^[2]. Растет по склонам гор в полосе дубовых лесов на высоте 400–1400 м над уровнем моря. Возраст растений в коллекции ЮУБСИ ‒ 28 лет, высота их в среднем 1,0 м, диаметр кроны ‒ 0,70 м. Продолжительность цветения – 17 дней (в среднем с 9 по 23 июня). Зимостойкость составляет I балл.

Дейцияамурская (Deutzia parviflora var. amurensis Rgl.). Кустарник высотой до 2,0 м. Кора молодых побегов коричневая, старых – серая. Листья яйцевидные и продолговато-яйцевидные, до 7 см длиной и до 3 см шириной, с мелкопильчатым краем. Окраска листьев весной и летом ярко-зеленая, осенью – буро-желтая. Форма соцветия щитковидная, до 7 см в диаметре; цветки белые, без запаха, лепестки округлые или обратнояйцевидные. Плод – округлая или слегка шаровидная коробочка. Семена темно-коричневые, мелкие. В естественных условиях произрастает в Северо-Восточном Китае, Корее, южной части Приморья. Распространена в смешанных лесах, изредка в дубовых, часто у скал, предпочитает освещенные местообитания. Охраняется в нескольких дальневосточных заповедниках. В Южно-Уральском ботаническом саду-институте в возрасте 28 лет растения имеют следующие характеристики: высота в среднем 1,55 м, диаметр кроны 1,2 м. Начало цветения отмечается 24 мая и продолжается 19 дней. Семена созревают, в основном, во второй декаде октября, листопад начинается в конце сентября-начале октября. По сравнению с естественными местообитаниями продолжительность вегетационного периода в культуре на Южном Урале короче на 8-10 дней. Вид абсолютно зимостоек (I балл).

Дейция гладкая (Deutzia glabrata Kom.). Кустарник до 2,0 м высоты. Молодые побеги красно-коричневые, более взрослые – серые или буровато-серые с шелушащейся корой. Листья ланцетные и широколанцетные до 11 см длины и 4,5 см ширины, с более или менее оттянуто-заостренной верхушкой. Соцветие – рыхлый полузонтик. Лепестки обратнояйцевидные, белые. Плод – усеченно-эллиптическая или полусферическая коробочка. Семена мелкие, продолговатые или эллиптические, с треугольно заостренным верхушечным крылом. В природе распространена на юге Приморского края, в Северо-Восточном Китае, на полуострове Корея. Растет в лесу по опушкам, в кустарниковых зарослях у ручьев, около скал, по каменистым склонам гор и оврагов и всегда в тени. Редкий и охраняемый вид: занесен в Красную книгу РФ и региональные Красные книги Еврейской АО и Приморского края, охраняется в Дальневосточном морском заповеднике. Лимитирующим фактором является обламывание веток на букеты, природный лимитирующий фактор ‒ слабое семенное возобновление. В коллекции ЮУБСИ растения в возрасте 7 лет характеризуются следующими параметрами: высота в среднем 1,10 м, диаметр кроны 0,80 м. Цветет, в среднем, с 24 мая по 7 июня, около 14 дней. В условиях Башкирского Предуралья зацветает на 2 недели раньше по сравнению с естественными местообитаниями. Семена созревают, в основном, в первой декаде октября. Балл зимостойкости высокий (I); за все годы наблюдений экземпляры данного вида не повреждались зимними морозами, за исключением первых 2-3 лет после посадки, когда у молодых растений подмерзали однолетние побеги.

Все три наиболее устойчивых вида дейции относятся к секции Mesodeutzia. Их высокая зимостойкость связана с тем, что в условиях Южного Урала они успевают пройти все фазы сезонного развития, в первую очередь – завершить фазу полного одревеснения к началу устойчивых заморозков. Семена этих видов к началу зимнего периода также успевают полностью вызреть. Остальные виды коллекции относятся к секции Deutzia и отличаются более поздним началом вегетации, более продолжительным периодом роста побегов и созревания плодов, что не позволяет им полностью завершить вегетацию и подготовиться к зиме.

Плод у дейций – 3–5 гнездная коробочка, усеченно-шаровидная или полусферическая. При созревании раскрываются сверху и снизу по перегородкам со вскрытием гнезд внутрь коробочки.

Семена мелкие, многочисленные, в зависимости от вида до 1,0 мм длины и до 0,8 мм ширины. По форме продолговатые, эллиптические или почти округлые. Семенная кожура полупрозрачная, ячеисто морщинистая и часто превышающая семя по размеру, около рубчика трубовидно расширенная, а на верхушечном конце продолженная в крыло. Зародыш прямой, маленький, занимает большую часть эндосперма ^[8]. Семена растений рода Deutzia не имеют периода покоя.

Результаты определения массы 1000 штук семян представлены в таблице 1. Масса семян всех трех изученных видов дейций приблизительно одинакова, а в отдельные годы совпадает, как например, в 2015 г. Однако, по средним многолетним показателям масса семян дейции амурской по сравнению с двумя другими видами несколько ниже.

Таблица 1

Масса 1000 штук семян видов дейций

Первые всходы семян дейций в лабораторных условиях появились на 7-й учетный день, массовые всходы у D. parviflora var. amurensis и D. parviflora ‒ на 10–15-й день. При грунтовом посеве первые всходы появляются через 10–12 дней, массовые всходы ‒ через 14 дней у всех исследуемых видов. По литературным данным, в лабораторных условиях без предпосевной подготовки в Главном ботаническом саду (г. Москва) семена дейций всходят на 7-й день, после промораживания период прорастания не изменяется ^[10]. Следовательно, период прорастания семян дейций, очевидно, не зависит от климатических условий, в большей мере это свойство определяется видовыми (генетическими) особенностями.

Литературных данных по грунтовой и лабораторной всхожести семян дейций очень мало. По некоторым данным, на Дальнем Востоке лабораторная всхожесть семян дейций составляла 97-100 %, а в Главном Ботаническом саду ‒ около 14 % всхожести ^[10]. В условиях Южно-Уральского ботанического сада-института максимальная всхожесть, как лабораторная, так и грунтовая, отмечена у D. parviflora, причем как в одних, так и в других условиях всхожесть была примерно одинакова – около 67 % (табл. 2). Энергия прорастания отмечена нами только в условиях лабораторного посева; максимальная энергия прорастания зафиксирована также у D. parviflora и составляет 31 %, минимальные значения этого показателя отмечены у Deutzia glabrata (15 %).

Таблица 2

Лабораторная и грунтовая всхожесть семян видов дейций

Также были определены энергия прорастания и всхожесть семян дейций после нескольких лет хранения в бумажных пакетах при комнатной температуре. Установлено, что энергия прорастания остается низкой на протяжении первых двух лет хранения; лабораторная всхожесть через 1 год хранения остается еще относительно высокой, после второго она резко снижается; после 3 лет хранения семена уже не всходят (табл. 3).

Таблица 3

Энергия прорастания и всхожесть семян дейций после различных сроков хранения

Заключение

Из 27 таксонов рода Deutzia коллекции Южно-Уральского ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН только 3 вида являются наиболее устойчивыми в условиях Башкирского Предуралья: D. parviflora, D. parviflora var. amurensis, D. glabrata. Все они ежегодно цветут и плодоносят, обладают абсолютной зимостойкостью. В последние годы, в связи с глобальными изменениями климата, продолжительность цветения дейций существенно возросла, декоративность также повысилась за счет отсутствия длительных периодов сильных морозов зимой: если раньше цветение наблюдалось только в нижней части кроны, до уровня снега, то сейчас цветками покрыта вся крона. Соответственно, семенная продуктивность дейций также стала выше. Всхожесть семян, собранных в период 2011–2016 гг., выше средних значений, максимальные параметры отмечены у D. parviflora (около 67 % как лабораторная, так и грунтовая всхожесть). Лабораторная всхожесть семян сохраняется только 1 год. Таким образом, изученные виды дейций перспективны для введения в культуру и широкого применения в озеленении населенных пунктов Республики Башкортостан.

Исследование выполнено в рамках государственного задания № 122033100041-9 ЮУБСИ УФИЦ РАН. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.